miércoles, 11 de febrero de 2015

COMPETENCIA ENZIMATICA POR EL PIRUVATO

Recuerden que la producción de energía anaeróbica-láctica solo es un recurso de urgencia promovido por la evolución para resolver situaciones vitales que necesitan mucha más energía que las posibilidades aeróbicas. Sin este recurso ni siquiera podríamos resolver la necesidad de realizar cambios rápidos en nuestros movimientos y probablemente no habríamos sobrevivido como especie. En contra, esta posibilidad de renovar ATP a doble velocidad que la aeróbica, multiplica más de 15 veces el combustible necesario -glucógeno/glucosa- y produce rápida acumulación de fatigantes (cambios homeostáticos) que, afortunadamente, impiden continuar con semejante derroche de un combustible tan limitado como la glucosa.
Entre los cambios homeostáticos propios del aumento de producción energética anaeróbica destaca la acumulación de lactatos como consecuencia de las posibilidades de competir por el Piruvato de los enzimas LDH y PDHc que, como decimos, por fortuna, debe resolverse a favor de la aerobización tras un breve tiempo que permita solucionar la urgencia energética, de lo contrario el agotamiento rápido de la glucosa sería incompatible con la vida.
En este artículo resumimos los puntos fundamentales de la competencia por el piruvato de los enzimas señalados, desde la perspectiva de un entrenador de resistencia que necesita que sus atletas puedan producir la mayor cantidad de energía posible durante el tiempo que pueda durar una competición de medio-fondo o resistencia de duración media (nosotros entendemos que el criterio básico para diferenciar resistencia de duración media y larga debería ser la necesidad importante de producir energía láctica de la resistencia media, que deja de ser fundamental para la larga duración; por ej. los 10. 000 a ritmo olímpico se disputan entre el 92-95% V02max necesita una importante cantidad de ATP anaeróbico, mientras que en la maratón, al competirse a ritmo inferior al Umbral láctico, la energía anaeróbica no es determinante).
Para iniciar un esfuerzo de alta intensidad se dispara la adrenalina para activar enzimas que separan glucosa del glucógeno (fosforilasa) multiplicando la velocidad glucolítica, de forma que antes de dos segundos la concentración de piruvato también se dispara, por el que competirán LDH y PDHc de muy distinta forma:

1º La actividad LDH (no es necesario referir sus diversos isoenzimas a efectos de este articulo) tiende a mantener constante la relación Piruvato/lactato, de forma que cuando esta relación aumenta rápido, con la misma rapidez pasa piruvato a lactato, y mientras se mantenga esta capacidad de producir lactato, se recupera.

2º Entre los mecanismos de regulación biológicos para controlar el proceso energético global, destacamos:
- Relaciones distintas de contingentes enzimáticos LDH/PDHc según el tipo de fibras: Las rápidas más abundantes en LDHm y con menos mitocondrias (menos PDHc) pueden pasar relativamente más piruvato a lactato.
-Relaciones distintas de trasportadores de monocarboxilatos (los monocarboxilatos son moléculas tipo lactato o piruvato), abundando los que dan salida a lactatos en fibras rápidas y los que dan entrada en las lentas.
-Como resultado de de los dos puntos señalados, buena parte del lactato producido por las fibras rápidas se utiliza como combustible en las lentas (previo conversión en piruvato por ley de acción de masas; mientras que la posibilidad de las fibras lentas para producir lactato es muy escasa por tener gran abundancia de mitocondrias (abundancia PDHc).
-El producto catalítico de la PDHc, ACoA, se degrada en el Ciclo de Krebs y por tanto no es un inhibidor para su enzima por acción de masas. La acumulación de ACoA sólo se contempla en reposo y con ingesta abundante (en cuyo caso retorna a ácidos grasos, aumentando el almacén lípido).

3º Las mediciones experimentales permiten comprobar que la acumulación láctica pronto inhiben la posibilidad LDH de seguir produciéndolo por ser muy dependiente la catálisis de la LDH de las concentraciones Piruvato/lactato propias de las marcadas por el equilibrio de la reacción (L.A.M). Mientras que la potencia catalítica de la PDHc aumenta constantemente hasta alcanzar 100% de V02max, manteniéndose después mientras los efectos de otros fatigantes permitan la circulación del potencial de acción muscular.

4º Las posibles adaptaciones del entrenamiento intenso (superior al 100% V02max), además de aumentar contingentes celulares de proteínas glucolíticas (entre los que destacan todos los enzimas de la vía, transportadores de monocarboxilatos y diversas bombas iónicas), también deben mejorar la capacidad aeróbica dependiente de combustible glúcido por forzar un 100% la catálisis PDHc.

5- Mucha confusión sobre el beneficio/perjuicio de la producción láctica para el rendimiento en resistencia de duración media deriva de identificar el avance de fatiga (disminución de rendimiento), que sigue a la acumulación de lactato, con la necesidad de que éste metabolito siga prediciéndose para mantener una renovación de ATP añadida a la aeróbica, llevando muchos entrenadores a asociar “lactato con sustancia negativa” y dudar a la hora de elegir sistemas de entrenamiento altamente lácticos; olvidan que lo deseable para conseguir mucha energía (añadir mucho ATP al producido aeróbicamente) sería poder aumentar la capacidad de producir mucho lactato, pues esta última reacción cierra el circuito que mantiene la fosforilación de ADP directamente desde reacciones glucolíticas (el circuito que mantiene capacidad de producir energía para fosforilar ADP vía anaeróbica láctica, utiliza el sistema redox NAD+/NADH; gasta oxidante NAD+ para fosforilar ADP en las reacciones 7ª y 10ª, y lo recupera con la reducción de piruvato a lactato; mientras que el circuito de renovación aeróbica se cierra con el 02 aceptando (oxidando) las cargas negativas residuales de la degradación de combustibles que alcanzan en el ciclo de Krebs, liberando energía protón-motriz aprovechada por las ATPasa mitocondrial para fosforilar ADP. Así que la máxima recuperación aeróbica de ATP no puede exceder el máximo V02; y el extra láctico seguirá mientras la relación Piruvato/Lactato permita seguir aumentando la cantidad de lactato.

6- Otra confusión habitual, incluso en publicaciones atléticas es señalar la “anaerobiosis= falta de 02, como la causa de la producción láctica para recuperar ATP”, el error procede de la teoría de Hill, hace más de 90 años, pese a que claramente el lactato se acumula desde intensidad UL, aumentando su acumulación mientras sigue aumentando renovación aeróbica (hasta 100% de V02max), y aumento láctico extra por encima del V02max no es incompatible con esa máxima presencia de 02, por tanto no hay relación causa–efecto entre anaerobiosis y acumulación láctica.

7- Sin duda estas posibilidades de los enzimas LDH y PDHc por competir por el piruvato, participan de todos los procesos reguladores de la producción energética para renovar ATP en diversas circunstancias, en general de necesidad energética relativamente alta, pues cuando es escasa resulta mucho más económico utilizar AGs, y este principio de economía modula la homeostasis general.

8- Por entrenamiento constante, debe mejorar la economía de todos los procesos metabólicos energéticos, por tanto debe haber una tendencia constante a aumentar la relación aeróbico/anaeróbica para renovar ATP compatible con las estrategias de la teoría de la evolución, tal como señala nuestra tesis “principio de aerobización continua”. En este sentido observamos como:
- Todo aumento del tiempo de de cualquier tipo de esfuerzo aumenta la relación Aeróbica/anaeróbica.
- Lo mismo ocurre con esfuerzos fraccionados de la misma duración al pasar de una serie a la siguiente.
- Los presupuestos anteriores deben producir adaptaciones del fenotipo oxidativo relativamente superiores a las glucolíticas. Se constata la versatilidad para aumentar la biogénesis mitocondrial y todas sus proteínas oxidativas. Como consecuencia de estas adaptaciones tenderá a aumentar también la utilización de combustibles hacia los más aeróbicos o económicos, es decir: debe aumentar la utilización de grasas sobre HC.

(El tema debe seguir con consecuencias sobre los sistemas de entrenamiento…)
Raquel y Carlos Landín